Kladistika

Ovdje smo svi Homo
Evolucija
Ikona evolucije.svg
Relevantni Hominidi
Postupna znanost
Obični majmunski poslovi

U biologija , kladistika (iz starogrčkogpodružnica,klados, 'grana'; izvorno nazvan filogenetska sistematika ) je taksonomska tehnika za uređenje organizama prema načinu na koji se granaju u evolucijski Stablo života .


Skupina organizama analizira se i svrstava u stablo sličan dijagramu koji se naziva akladogram, pokazujući pretpostavljene linije podrijetla. Analiza se može koristiti morfološkom sličnošću (po ranijim taksonomskim metodama), ali najčešće razlike u DNK (molekularni podaci) i biokemijski podaci.

Kladistika je sve preuzela od starijih Linnae taksonomija , koja je nastala prije teorija evolucije i zajedničkog podrijetla.

Kladističke tehnike ne pretpostavljaju niti jednu posebnu teoriju evolucije, već samo koncept spuštanja s preinakom. Kao takve, kladističke metode korisno se primjenjuju na nebiološke sustave, uključujući povijesnu lingvistiku i tekstualnu kritiku. Čak kreacionizam morao stvoriti vlastitu verziju kladistike, tzv baraminologija .

Sadržaj

Povijest

Škola mišljenja koja je danas poznata kao kladistika, nadahnula je iz djela Willija Henniga, iako on nije koristio riječ, nazivajući svoj pristup filogenetskom sistematikom. Hennigov rad sistematiziranim tehnikama koje su biolozi koristili desetljećima.


Izraz 'klada' uveo je 1958. Julian Huxley, 'kladistički' Cain i Harrison 1960. godine, a 'kladist' (za pristašu Hennigove škole) Mayr 1965. godine.



Kladogrami

Kladogrami su dijagrami odnosa nalik stablu.Ovaj kladogram prikazuje odnos među različitim kukac grupe zaključene iz skupa podataka.

U kladogramu svi organizmi leže na lišću, a svaki unutarnji čvor idealno je binarni (dvosmjerni). Pozivaju se svojti s obje strane rascjepasestrinske svojteilisestrinske skupine.Svako podstablo (bilo da se radi o jednom stavku ili o stotinjak tisuća predmeta) naziva se a klade . Prirodna skupina ima sve organizme sadržane u bilo kojoj kladi koja dijeli jedinstvenog pretka (onoga kojeg ne dijele ni s jednim drugim organizmom na dijagramu) za tu kladu. Sav život čini jednu kladu.


Svaka klada pokreće se nizom karakteristika koje se pojavljuju u njezinim članovima, ali ne i u ostalim oblicima od kojih se razlikovala. Ove identifikacijske karakteristike klade nazivaju se sinapomorfije (zajednički, izvedeni znakovi).npr., očvrsla prednja krila (elytra) sinapomorfija su kornjaša, dok je kružna vernacija, odnosno odmotavanje novih listova sinapomorfija paprati.

Klasična klasifikacija

Tri načina za definiranje klade za upotrebu u kladističkoj taksonomiji.
Na temelju čvora : najnoviji zajednički predak A i B i svih njegovih potomaka.
Na osnovi stabljike : svi potomci najstarijeg zajedničkog pretka A i B koji nije ujedno i predak Z.
Na bazi apomorfije : najnoviji zajednički predak A i B koji ima određenu apomorfiju (izvedeni karakter) i svi njegovi potomci.

DO monofiletski skupina je klada koja obuhvaća predački oblik i sve njegove potomke i tako tvori jednu (i samo jednu) evolucijsku skupinu.


DO parafiletički skupina je slična, ali isključuje neke od potomaka koji su pretrpjeli značajne promjene. Na primjer, tradicionalni razred gmaz isključuje ptice iako su evoluirale od gmazova predaka. (Trenutna dinosaurija klada uključuje ptice.) Slično tome, tradicionalni beskralježnjaci parafiletični su jer su kralježnjaci isključeni, iako su potonji evoluirali iz beskralježnjaka. Parafiletske skupine se u sustavnoj biologiji ne smatraju odgovarajućim skupinama.

Pozvana je skupina s članovima iz zasebnih evolucijskih linija polifiletski . Na primjer, utvrđeno je da su jednom prepoznate Pachydermate bile polifilne jer su slonovi i nosorozi zasebno proizašli iz nepahidermi. Evolucijski taksonomisti smatraju da su polifiletske skupine pogreške u klasifikaciji, koje se često događaju jer je konvergencija ili druga homoplazija pogrešno protumačena kao homologija .

Cladistics v. Linnaean taxonomy

Od 1960-ih u biologiji postoji trend tzv kladizam ili kladistička taksonomija za to su potrebni taksoni. Kladisti tvrde da bi sustav klasifikacije trebao biti reformiran kako bi se eliminirali svi nekladirani. Drugi taksonomisti inzistiraju na tome da skupine odražavaju filogenije i da se često koriste kladističkim tehnikama, ali dopuštaju i monofiletsku i parafiletsku skupinu kao svojtu.

Slijedeći Henniga, kladisti tvrde da je parafilija štetna koliko i polifilija. Ideja je da se monofiletske skupine mogu definirati objektivno, u smislu zajedničkih predaka ili prisutnosti sinapomorfija. Suprotno tome, parafiletska i polifiletska skupina definirane su na temelju ključnih znakova, a odluka o tome koji su likovi taksonomskog uvoza u osnovi je subjektivna. Mnogi tvrde da vode do „gradističkog“ razmišljanja, gdje skupine napreduju od „niskih“ ocjena do „naprednih“, što zauzvrat može dovesti do teleologije. U evolucijskim studijama teleologija se obično izbjegava jer podrazumijeva plan koji se ne može empirijski pokazati.


Idući dalje, neki kladisti tvrde da su rangovi za skupine iznad vrsta previše subjektivni da bi mogli iznijeti bilo kakve značajne informacije, pa tako tvrde da ih treba napustiti. Tako su se od linnejske taksonomije odmaknuli prema jednostavnoj hijerarhiji kladova. Valjanost ovog argumenta presudno ovisi o tome koliko se često u evoluciji interpunkcijski gotovo ekvilibriji probijaju. Kvazi-stabilno stanje rezultirat će filogenijama koje na Linneovu hijerarhiju mogu biti sve, ali koje se ne mogu preslikati, dok će interpunkcijski događaj koji uravnotežuje takson iz njegove ekološke ravnoteže vjerojatno dovesti do podjele između klada koja se događa u relativno kratkom vremenu i stoga spremno se svrstava u klasifikaciju prema Linneeovom sustavu.

Drugi evolucijski sistematičari tvrde da su svi svojti u osnovi subjektivni, čak i kad odražavaju evolucijske odnose, jer živa bića čine u biti kontinuitet stablo . Svaka linija razdvajanja je umjetna i stvara monofiletski dio gore i parafiletski dio dolje. Parafiletični svojti neophodni su za klasifikaciju ranijih dijelova stabla - na primjer, rani kralježnjaci koji bi jednog dana evoluirali u obitelj Hominidae ne mogu se smjestiti ni u jednu drugu monofiletsku obitelj. Oni također tvrde da parafiletni svojti pružaju informacije o značajnim promjenama u morfologiji, ekologiji ili povijesti života organizama - ukratko, kako su svojti i klade vrijedni, ali različiti pojmovi, s zasebnim svrhama. Mnogi koriste taj izrazmonofilijau njegovom starijem smislu, gdje uključuje parafiliju, i upotrijebite zamjenski izrazholofilijaopisati klad (monofilijau Hennigovom smislu). Kao neznanstveno pravilo, ako je posebna loza koja čini kladu parafiletičkom podvrgnuta izrazitom prilagodljivom zračenju i prikupila je mnogo sinapomorfija - posebno onih koje su radikalne i / ili bez presedana -, parafilija se obično ne smatra dovoljnim argumentom da bi se spriječilo prepoznavanje loze koja se razlikuje pod linenskim sustavom (ali tojepo definiciji dovoljna u filogenetskoj nomenklaturi). Na primjer, kao što je ukratko dotaknuto gore, Sauropsida ('gmazovi') i Aves (ptice) svrstani su u liniju Linnaea, premda su potonji izdanak nekih oblika prvih koji su i sami već bili prilično napredni .

Formalni kôd filogenetske nomenklature, PhyloCode, trenutno je u fazi izrade za kladističku taksonomiju. Namijenjen je za uporabu i onima koji bi željeli napustiti linnejsku taksonomiju i onima koji bi željeli uporedo koristiti taksone i klad. U nekoliko je slučajeva (vidi na primjer Hesperornithes) korišten za razjašnjavanje nesigurnosti u Linneevoj sistematiki tako da u kombinaciji daju taksonomiju koja nedvosmisleno smješta skupinu u evolucijsko stablo na način koji je u skladu s trenutnim znanjem.

Kako raditi kladistiku

Jednostavna kladistika.png

Na određeni skup informacija primjenjuje se kladistička analiza. Informacije organiziralikova, koji imastanja karaktera.npr., ako jedna vrsta ima crveno perje, a druga ima plavo perje, tada imamo znak 'boja perja' koji ima stanja karaktera 'crveno perje' i 'plavo perje'.

Istraživač odlučuje koja su stanja lika bila prisutnaprijeposljednji zajednički predak skupine vrsta (pleziomorfije) i koji su bili prisutniuposljednji zajednički predak (sinapomorfije) razmatranjem jednog ili više njihvanjske skupine- organizam za koji se smatra da nije dio dotične skupine, već da je usko povezan s tom skupinom. (Ovo čini odabir vanjske skupine važnim zadatkom, jer ovaj izbor može duboko promijeniti topologiju stabla.) Samo sinapomorfije su korisne u određivanju ploča.

Zatim se izrađuju i ocjenjuju mogući kladogrami. U idealnom slučaju, ogrtači imaju mnogo 'slažućih' se sinapomorfija, s dovoljnim brojem istinskih sinapomorfija koje će nadvladatihomoplazijeuzrokovane konvergentnom evolucijom - likovi koji si nalikuju zbog uvjeta ili funkcije okoliša, a ne zbog zajedničkih predaka. Primjer je znak 'prisutnost krila' - iako su krila ptica i kukci služe istoj funkciji, svaka je evoluirala neovisno, što se može vidjeti po njihovoj anatomiji. Ako se ptica i krilati kukac ocjenjuju za lik 'prisutnost krila', homoplazija bi se uvela u skup podataka i zbunila analizu, što bi moglo rezultirati pogrešnom slikom evolucije. Homoplazije se često mogu izbjeći preciznijim definiranjem znakova i povećanjem njihovog broja,npr., koristeći kao likove 'krila podržana koštanim endoskeletom' i 'krila podržana hitinskim egzoskeletom'.

Pri analiziranju 'supersreves' (skupova podataka koji uključuju što veći broj svojti sumnjive klade), možda će biti neizbježno uvesti definicije znakova koje su neprecizne, jer se u suprotnom znakovi možda uopće neće primijeniti na velik broj svojti. Primjer 'krila' teško da bi bio koristan ako pokušate filogeniju svih Metazoa, jer većina njih uopće nema krila. Stoga je oprezan odabir i definicija likova još jedan važan element u kladističkim analizama. S neispravnom grupom i / ili skupom znakova, nijedna metoda procjene vjerojatno neće proizvesti filogeniju koja predstavlja evolucijsku stvarnost.

Za bilo koji skup svojti moguće je mnogo kladograma, ali jedan se bira na temelju principa štedljivosti : najkompaktniji raspored, odnosno s najmanje promjena stanja karaktera (sinapomorfija), ovdje je prihvaćena hipoteza o odnosu (vidi Occamov brijač za raspravu o načelu štedljivosti i mogućim komplikacijama). Iako je svojedobno ova analiza rađena ručno, računala se danas koriste za procjenu mnogo većih skupova podataka. Sofisticirani softverski paketi poput PAUP-a omogućuju statističku procjenu pouzdanosti koju možemo staviti u istinitost čvorova kladograma.

Imajte na umu da čvorovi kladograma ne predstavljaju razlike u evolucijskim lozamapo sebi, ali razlike ustanja karakteraizmeđu evolucijskih loza. Znakovi sekvence DNA mogu se samo razilazitinakonprotok gena između (pod) populacija smanjen je ispod nekog praga, dok su sveobuhvatne morfološke promjene, koje su obično epistatične (proizvod interakcijanekolikogeni), obično se javljaju tek nakon što se loze već razvijaju odvojeno već dulje vrijeme - biološke podvrste obično se mogu genetski razlikovati, ali često ne i unutarnjom anatomijom.

Kako je sekvenciranje DNA postalo jeftinije i jednostavnije, molekularna sistematika postala je popularnija. Uz kriterij prosudbe, možete koristiti i nehenigijevske metode kao što su najveća vjerojatnost i Bayesov zaključak , koji uključuju eksplicitne modele evolucije sekvenci. Još jedna moćna metoda je upotreba genomskih markera za retrotransposon, za koje se smatra da su manje skloni problemu reverzije koji muči podatke o sekvencama. Općenito se pretpostavlja da imaju malu učestalost homoplazija, jer se nekada smatralo da je njihova integracija u genom bio posve slučajan, iako se sada čini da to ponekad nije slučaj.

U idealnom slučaju, morfološke, molekularne i moguće druge (bihevioralne itd.) Filogenije treba kombinirati u analizu ukupni dokazi : nijedna metoda nije „superiorna“, ali sve imaju različite unutarnje izvore pogrešaka. Na primjer, konvergencija karaktera (homoplazija) mnogo je češća u morfološkim podacima nego u podacima o molekularnim sekvencama, ali reverzije stanja karaktera koje se ne mogu primijetiti kao takve češće su u DNA. Morfološke homoplazije obično se mogu prepoznati kao takve ako se stanja karaktera definiraju s dovoljno pozornosti na detalje.

Definicije

Stanje karaktera koje je prisutno i u izvan skupine i u predaka naziva se aplesiomorfija(što znači 'bliski oblik', koji se naziva i država predaka). Stanje znakova koje se javlja samo kod kasnijih potomaka naziva se anapomorfija(što znači 'odvojeni oblik', koji se naziva i 'izvedeno' stanje) za tu skupinu. Pridjeviplesiomorfniiapomorfnakoriste se umjesto 'primitivno' i 'napredno' kako bi se izbjeglo stavljanje vrijednosnih sudova na evoluciju stanja likova, jer oba mogu biti korisna u različitim okolnostima. Nerijetko se neformalno poziva na kolektivni skup plesiomorfija kao tlocrt za kladu ili klade na koje se odnose.

DO vrsta ili klade jebazalnina drugu kladu ako sadrži više plesiomorfnih znakova od one druge klade. Obično je bazalna skupina vrlo siromašna vrstama u usporedbi s skupinom koja je izvedenija. Nije uvjet da mora biti prisutna bazalna skupina. Na primjer, prilikom razmatranja ptice i sisavci zajedno, niti jedno i drugo nije bazalno: oboje imaju mnogo izvedenih znakova.

Klada ili vrsta smještena unutar druge klade jeugniježđenaunutar te klade.